Phymaturus: Lizards running on ash

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Cover image by flickr user Javier Orellana

Versión en español aquí!

After many months, the last of the tropidurines has arrived. Phymaturus is a very particular genus of lizards and stands out of the rest of the genera in Tropidurinae because of its particular morphology, adapted to a life in rocky micro-habitats. In general, the lizards from this genus will show very flat bodies and heads, as if they had been smashed from above. This can make their appearance to be strange as well as fascinating to us.

Making some comparisons with other genera, the results of a Principal Component Analysis (after removing the effect of body size) can help to illustrate how is that Phymaturus differences from the rest of the clade.

Principal component 1 (PC1) happens to be negatively related in this case with all the characteristics related with limb length. This means that genera which, in average, show long limbs should obtain negative values for this PC. Besides showing a flat body as I wrote before, Phymaturus lizards have quite short limbs which is why the show positive values for this PC. Actually, they show the highest value for the whole clade.

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PC2 happened to be related, among other characteristics, to the height of the body and the head. This means that genera with relatively high heads and bodies will show positive values in this PC. Phymaturus, as we see, obtains negative values, which fits our first impression about this lizards.

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However, this time I’m going to write about another characteristic of at least some species of the genus, and it is that these lizards are constantly subjected to the consequences of volcanic eruptions. A paper of 2016 (Ibargüengoytía et al., 2016) describes how this kind of event can affect these lizards.

In 2011 the volcanic complex Pueyhue-Cordón Caulle erupted throwing tens of millions of tons of ash to the air. This ash then accumulated up to 30cm in the surrounding grounds. These surroundings are the habitat of the species of this study. Because the ash totally changes the substrate in which these animals move, some experiments were done to determine how the ash deposition affected the speed of the Phymaturus lizards when compared to normal substrate. Besides the effect of the ash, the effect of the slope (inclination of the substrate) and of the interaction between both variables was measured. Why is it important if a lizard can move faster or slower? The answer is that the locomotion speed is related with fitness because it will affect the ability of an individual to catch prey, flee from predators, maintain a territory, etc. If the ash reduces the speed of these lizards, then we could say that is a fact that it is negatively affecting them.

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Phymaturus vociferator. Image by flickr user Victor Mancilla

In addition to the effects in the locomotion some comparisons were made in respect to the body condition of the lizards before and after the volcanic eruption, being the mass of the individuals used as an indicative of this variable. The same population was sampled before (2010) and after the eruption (2012) to determine if there was any effect.

In summary, the study describes (a) the change in body condition produced by the eruption, and how (b) the ash, (c) the inclination and (d) the interaction between both affect locomotion.

However, there is another important point to take into account. The study considered two species, which present distinct adaptations to particular micro-habitats. Phymaturus sinervoi often inhabits zones with flat rocks surrounded by sand, while P. excelsus is adapted almost exclusively to rocky habitats. This information will be relevant when looking at the results.

Finally, the examined populations came from zones in which the substrate was affected in a different way by the ash deposition. In the next figure we see that the evaluated population of P. sinervoi (square) was found in a zone where the ash covered the ground to a lesser extend in comparison to the zone where P. excelsus was sampled (triangle).

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Sampling localities for the species of the study (square = P. sinervoi, triangle = P. excelsus, circle = P. spectabilis, not part of this study) and level of ash deposition. Extracted from Ibargüengoytía et al., 2016

With this in mind, the results showed the following.

We could expect that the volcanic eruption and its consequences would affect the generations appearing in the following months. However, the results showed the opposite. For P. excelsus the body condition was better in the individuals that were evaluated after the eruption than in those living before it. This result was the same for males, females and juveniles. In P. sinervoi there was no significant change in the body condition after the eruption in neither males, females or juveniles.

What could have happened?

it is know that the lack of rain in Patagonia makes difficult the rapid assimilation of ash in the ground. This makes the richness and abundance of vegetation to diminish, affecting the lizards that feed from it and use it as refuge. A previous study, which also evaluated the effect of volcanic eruptions in another Phymaturus species, reported a poor body condition of the lizards of this species, in addition to a low number of reproductive females (Boretto et al., 2014). All of this a year after a volcanic eruption event.

The authors explain these new results in an interesting way. Lizards have to compete with livestock, often sheep and goats, for plant material. However, ash also affects livestock, and even harder when compared to lizards. This because, apparently, ash would have highly detrimental effects in the digestive system of these animals, increasing their mortality. Consequently, more resources would be available for Phymaturus lizards.

Why does P. sinervoi did not show an improvement in its body condition like P. excelsus? If we go back to the previous map we see that the amount of ash that was deposited in the zone where P. sinervoi was sampled was smaller than that deposited in the sampling zone of P. excelsus. This smaller amount might have meant that goats and sheep also showed a lower mortality, which allowed them to maintain their influence on that zone’s resources.

Interesting to see how an apparently negative event for a species can bring it benefits through detrimental effects over its competitors!

Having explained the patterns of body condition now we have to explain the patterns of locomotion, and here is where we have to remember the particular adaptations of each species.

Logically, one would expect ash to negatively affect the speed of these lizards because it reduces the friction between the body surface and the substrate. This is exactly what was found for P. excelsus. Speed, either in short or long distances (the study included both variables, but we can consider them just as locomotion capacity), was mainly affected by ash, either in inclined or on-level surfaces (look triangles and dashed lines in the next figure). Notice how even the inclination seems not to have any effect when we compare the speed in short distances for this species.

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The effect of different treatments on the speed of sprint runs (A) and long runs (B). Extracted from Ibargüengoytía et al., 2016.

In conclusion: In Phymaturus excelsus speed is affected by ash deposition, but not by inclination.

 

However, a different pattern is observed for P. sinervoi (squares and solid lines in the figure). For this species the effect of ash is small or inexistent in comparison with the effect of inclination, which makes these lizards quite slow.

In conclusion: In Phymaturus sinervoi speed is affected by inclination, but not by ash deposition. 

Maybe the explanation of these patterns is related to the adaptations of these two species to particular micro-habitats. As I wrote before, P. sinervoi is a species adapted to micro-habitats with flat rocks surrounded by sand, so we could expect that individuals of this species are adapted to move in solid and loose substrates, as long as they are flat.

In contrast, P. excelsus is a species adapted to rocky substrates, with surfaces of different slopes. This could explain why the inclination does not seem to be a problem for speed, unlike ash, which makes the substrate to be loose, opposite to what this species is used to.

All of these results show quite complicated interactions between micro-habitat adaptations, resources offer, interspecific competition, functional ecology and finally circumstantial events, like volcanic eruptions. But, in spite of these hostile conditions, Phymaturus lizards seem to be well adapted to the environmental pressures they face either each day or each 50 years.

When I thought about what would I write about Phymaturus I imagined that I would probably find something related to their flat body and how much does it helps them to live between rocks, or about their herbivory (which is quite rare among reptiles), or about the fact that they’re viviparous. However their relationship with the typical volcanic activity of the zones their inhabit was equally interesting. With all of these bizarre characteristics, could we say that Phymaturus is the most strange genus of the clade?

In any case, I think it was a nice end to this series. Now that I wrote about each of the 10 genera I studied is time to determine who is who within the clade Tropidurinae in terms of morphology, and in general how this morphological diversity contrasts with such an important ecological characteristic as habitat use.

References:

  • Boretto JM, Cabezas-Cartes F, Kubisch EL, Sinervo B, Ibargüengoytia NR. 2014. Changes in female reproduction and body condition in an endemic lizard, Phymaturus spectabilis, following the Puyehue volcanic ashfall event. Herpetological Conservation and Biology 9: 181–191.
  • Ibargüengoytía NR, Cabezas‐Cartes F, Boretto JM, Piantoni C, Kubisch EL, Fernández MS, Lara-Resendiz RA, Mendez-De La Cruz FR, Scolaro A, Sinervo, B. 2016. Volcanic ash from Puyehue‐Cordón Caulle eruptions affects running performance and body condition of Phymaturus lizards in Patagonia, Argentina. Biological Journal of the Linnean Society.

Phymaturus: Lagartijas corriendo sobre ceniza

Imagen de portada por Javier Orellana

Después de muchos meses el último de los tropidurines ha llegado. Phymaturus es un género de lagartijas muy particular y resalta del resto de géneros dentro de Tropidurinae debido a su particular morfología, adaptada a una vida entre las rocas. En general, las lagartijas de este género mostrarán cuerpos muy planos y anchos, como si las hubieran aplastado desde arriba. Esto hace que su apariencia nos pueda llegar a parecer tan extraña como fascinante.

Haciendo un poco de comparaciones con otros géneros, los resultados de un Análisis de Componentes Principales (después de haber eliminado el efecto del tamaño corporal) pueden ayudar a ilustrar cómo es que Phymaturus se diferencia del resto del clado.

El componente principal 1 (CP1) resulta estar relacionado negativamente en este caso con todas las características relacionadas con las extremidades. Esto quiere decir que géneros que en promedio muestran extremidades largas deberían obtener valores negativos en este CP. Las lagartijas del género Phymaturus, además de mostrar un cuerpo aplanado como se mencionó antes, muestran extremidades bastante cortas, por lo que muestran valores positivos para este CP. De hecho, muestra los valores más altos de todo el clado.

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El CP2 resultó estar relacionado, entre otras cosas, a el alto del cuerpo y la cabeza. Esto quiere decir que géneros con cabezas y cuerpos relativamente altos obtendrán valores positivos en este CP. Phymaturus, como vemos, obtiene valores negativos, lo cual encaja con lo que podemos ver a simple vista de estas lagartijas.

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Sin embargo esta vez voy a escribir sobre otra característica de al menos algunas especies de este género, y es que estas lagartijas son constantemente sometidas a las consecuencias de erupciones volcánicas. Un paper de 2016 (Ibargüengoytía et al) describe de qué manera estos eventos pueden afectar a estas lagartijas.

En 2011 el complejo volcánico Puyehue-Cordón Caulle hizo erupción lanzando decenas de millones de toneladas de ceniza al aire, haciendo que se acumulasen hasta 30 centímetros de ceniza en el suelo de los alrededores. Estos alrededores son el hábitat de las especies de este estudio. Debido a que la ceniza cambia totalmente el sustrato sobre el cual estos animales se movilizan se realizaron experimentos para ver de qué forma afecta la ceniza a la velocidad de las Phymaturus en comparación a un sustrato normal. Además del efecto de la ceniza también se examinó el efecto de la pendiente (inclinación del sustrato) y de la interacción de esta con la presencia de ceniza. ¿Por qué es importante si una lagartija puede moverse con más o menos velocidad? la respuesta es que la velocidad de locomoción está relacionada con el fitness ya que afectará la capacidad que tiene un individuo para conseguir presas, escapar de sus depredadores, mantener un territorio, etc. Si la ceniza reduce la velocidad de estas lagartijas, entonces podemos decir que es un hecho que las está afectando negativamente.

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Phymaturus vociferator. Imagen por Victor Mancilla.

Además de los efectos en la locomoción se buscó hacer comparaciones entre la condición corporal de las lagartijas antes de la erupción y después de esta. La masa de los individuos se utilizó como un indicativo de esta condición corporal. Se muestreó una misma población antes (2010) y después de la erupción volcánica (2012) para determinar el efecto de este evento en la condición corporal.

En resumen, el estudio describe (a) el cambio en la condición corporal antes y después de la erupción, y cómo afecta (b) la ceniza, (c) la pendiente o inclinación y (d) la interacción entre ambas variables a la locomoción.

Sin embargo, hay otro punto importante a tomar en cuenta. El estudio tomó en consideración dos especies, las cuales presentan adaptaciones a micro-hábitats distintos. Phymaturus sinervoi suele habitar zonas con rocas planas rodeadas de arena, mientras que P. excelsus está adaptada casi exclusivamente a hábitats rocosos. Estos datos serán relevantes cuando veamos los resultados.

Finalmente, las poblaciones examinadas provinieron de zonas en las que el sustrato fue afectado de diferente manera por la ceniza. En la siguiente figura vemos que la población evaluada de P. sinervoi (cuadrado) se encontraba en una zona donde la ceniza cubrió en menor magnitud el suelo en comparación a la zona de donde se muestreó P. excelsus (triángulo).

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Zonas de muestreo (cuadrado = P. sinervoi, triángulo = P. excelsus, círculo = P. spectabilis, no fue parte de este estudio) y nivel de ceniza depositada en el suelo. Extraído de Ibargüengoytía et al., 2016

Con esto en mente, los resultados mostraron lo siguiente.

Se esperaría que la erupción volcánica y sus consecuencias afectaran las generaciones que aparecieran en los siguientes meses. Sin embargo, los resultados mostraron lo opuesto. En P. excelsus la condición corporal fue mejor en individuos evaluados después de la erupción que en aquellos que vivieron antes de esta. Este resultado se dio para machos, hembras y juveniles. En P. sinervoi no hubo ningún cambio significativo en la condición corporal luego de la erupción, ni en machos, hembras o juveniles.

¿Qué puede haber sucedido?

Se sabe que la falta de lluvias en la Patagonia hace difícil la rápida asimilación de la ceniza en el suelo. Esto causa que la riqueza y abundancia de la vegetación disminuyan, afectando a las lagartijas que la utilizan para alimentarse y refugiarse. Incluso un estudio previo que también evaluó el efecto de erupciones volcánicas en otra especie de Phymaturus reportó una pobre condición corporal de las lagartijas de esta especie, además de un bajo número de hembras en capacidad de reproducirse (Boretto et al., 2014). Todo esto un año después de un evento de erupción volcánica.

Los autores explican estos nuevos resultados de una manera interesante. Los principales competidores de estas lagartijas en relación al consumo de plantas son los animales de pastoreo, generalmente ovejas y cabras. Sin embargo, la ceniza también los afecta, incluso de manera más fuerte en comparación a las lagartijas ya que al parecer la ceniza tendría efectos altamente nocivos para el sistema digestivo de estos animales, aumentando su mortalidad. En consecuencia, habría muchos más recursos disponibles para las Phymaturus.

¿Por qué P. sinervoi no mostró una mejora en su condición corporal como P. excelsus? Si volvemos al mapa anterior recordaremos que la cantidad de ceniza que fue depositada en la zona donde se muestreó P. sinervoi fue menor a la de la zona de muestreo de P. excelsus. Esta menor cantidad de ceniza podría haber significado también una menor mortalidad de animales de pastoreo, lo cual habría permitido que la fuerte influencia que tienen estos animales sobre los recursos se mantenga en dicha zona.

¡Qué interesante ver cómo un evento aparentemente negativo para una especie puede traerle beneficios al afectar de manera más fuerte a sus competidores!

Luego de haber explicado los patrones de condición corporal debemos explicar los patrones de locomoción y aquí es donde debemos recordar las adaptaciones propias de cada especie.

Lógicamente, uno esperaría que la ceniza afecte negativamente a la velocidad de estas lagartijas ya que reduce la fricción entre el cuerpo y el sustrato. Esto es exactamente lo que se encontró en la especie P. excelsus. La velocidad, ya sea en distancias cortas o largas (el estudio incluyó ambas variables, pero nosotros podemos verlo simplemente como la capacidad de locomoción), fue afectada principalmente por la ceniza, ya sea en superficies planas o inclinadas (ver triángulos y líneas entre-cortadas en la figura siguiente). Es interesante ver cómo incluso la inclinación parece no tener efecto cuando comparamos la velocidad en distancias cortas de esta especie.

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Diferencias en velocidad bajo diferentes condiciones. A = distancias cortas, B = distancias largas; Eje y = velocidad, Eje x tratamientos: cork = corcho (simulando una superficie normal), ash = ceniza, on the level = sin inclinación, incline = con inclinación/pendiente. Extraído de Ibargüengoytía et al., 2016.

En conclusión: La velocidad de Phymaturus excelsus no es afectada por la inclinación, pero sí por la ceniza.

Sin embargo, un patrón distinto se observa para P. sinervoi (cuadrados y líneas continuas en la figura). Para esta especie el efecto de la ceniza es pequeño o inexistente en comparación con el efecto de la inclinación, la cual hace bastante lentas a estas lagartijas.

En conclusión: La velocidad de Phymaturus sinervoi no es afectada por la ceniza, pero sí por la inclinación.

Tal vez la explicación a estos patrones tenga que ver con la adaptación de estas dos especies a micro-hábitats particulares. Como se dijo antes, P. sinervoi es una especie adaptada a zonas con rocas planas rodeadas de arena, por lo que podríamos esperar que individuos de esta especie están adaptados a moverse en sustratos firmes y sueltos, siempre que sean planos.

Por el contrario, P. excelsus es una especie adaptada a sustratos rocosos, con superficies de pendientes pronunciadas. Esto podría explicar por qué la inclinación no parece ser un impedimento importante para la velocidad, a diferencia de la ceniza, la cual hace que el sustrato sea suelto, opuesto al que esta especie está acostumbrada.

Todos estos resultados nos muestran interacciones bastante enredadas entre adaptación a micro-hábitats particulares, oferta de recursos, competencia inter-específica, ecología funcional y finalmente eventos circunstanciales, como las erupciones volcánicas. Pero a pesar de estas condiciones hostiles, las Phymaturus parecen estar bien adaptadas a las presiones que el entorno les pueda dar, ya sea cada día o cada 50 años.

Cuando pensé en lo que escribiría acerca de las Phymaturus me imaginé que encontraría algo relacionado a su cuerpo aplanado y qué tanto les ayuda esto a vivir entre las rocas, o su condición de herbívoros (lo cual es una rareza entre los reptiles), o al hecho de que son vivíparos. Sin embargo su relación con la actividad volcánica propia de las zonas que habitan me pareció igual de interesante. Con todas estas características bizarras, no será Phymaturus el género más extraño de todo el clado?

En todo caso creo que fue un buen final para esta serie. Ahora que ya escribí individualmente sobre los 10 géneros que estudié es hora de ver quién es quién dentro del clado Tropidurinae en términos de morfología, y en general cómo esta diversidad morfológica contrasta con una característica ecológica tan importante como el uso de hábitat.

Referencias

  • Boretto JM, Cabezas-Cartes F, Kubisch EL, Sinervo B, Ibargüengoytia NR. 2014. Changes in female reproduction and body condition in an endemic lizard, Phymaturus spectabilis, following the Puyehue volcanic ashfall event. Herpetological Conservation and Biology 9: 181–191.
  • Ibargüengoytía NR, Cabezas‐Cartes F, Boretto JM, Piantoni C, Kubisch EL, Fernández MS, Lara-Resendiz RA, Mendez-De La Cruz FR, Scolaro A, Sinervo, B. 2016. Volcanic ash from Puyehue‐Cordón Caulle eruptions affects running performance and body condition of Phymaturus lizards in Patagonia, Argentina. Biological Journal of the Linnean Society.
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