What can proportions tell us?

Versión en español aquí!

Using the same data of my Tropidurinae lizards project I decided to do a quick experiment. Just wanted to visibly represent the differences in the morphological proportions of the genera within the Tropidurinae clade.

In the original project I measured 15 morphological traits from museum specimens of 10 genera within the Tropidurinae clade. Using these same data I did the following:

For each individual I calculated the ratio between each of 12 of these traits and the snout-vent length (SVL), which is an approximation of the body size. I didn’t calculate the average for each species but just plotted the values obtained from each individual within a given genus, as in the following example:

example

As you might notice, I wanted this representation to resemble the body of a lizard as much as possible. The central line represents the SVL and equals to 1, and the rest of traits are represented by lines of a proportional length. The traits are: head length (1), head width (2), distance between fore and hind limbs (3), body width (4)*, humerus (5), radius (6), metacarpus (7), longest toe of the fore arm (8), femur (9), tibia (10), metatarsus (11) and longest toe of the hind limb (12). I did not consider head height and body height for this representation.

*The body width is the widest part of the animal and this is what the dashed lines represent. Of course this maximum width doesn’t holds along the entire body.

I also considered the following to make these images:

  1. The head width (2) was put at the height of the average head length of the genus. This does not mean that the head width was measured at the posterior end of the head.
  2. The starting points of the humerus (5) and femur (9) were put at a distance from the “body” equal to half the body width. This to give more realism to the images.
  3. You might notice that for the limb traits the different segments (e.g. tibia (10)) don’t start at the “end” of the previous segment (e.g. femur (9)). This is because I plotted the values of all the individuals simultaneously so the larger values are also included, but I linked, for example, the tibia at the level of the average value of the femur, which is of course lower than the larger values. The same happened for the other traits.
  4. Both femurs were put at the end of the body (-0.5 in the y axis) and the humerus were put at the level of the average distance between limbs (3).

With this in mind it might be interesting to find the differences between the genera in these images (I only did this for 9 genera, as I had too few individuals for Ctenoblepharys ):

3-1

3-2

3-3

Observing the figures is easy to identify some differences between some of the genera. Liolaemus, for example, shows short limbs when compared to other genera; Plica has very long toes in the fore limbs, which is presumably useful for climbing; Microlophus shows longer hind limb traits, which are useful for an increased sprint speed; Phymaturus shows a very wide body and short limbs, which is balanced with the strikingly flat bodies they show as an adaptation for rocky habitats; etc. You might also notice that some genera are more variable in their traits than others. For example see how Stenocercus’ average values for the limb traits (the “joints” in the limb traits, for example) are very different to the maximum values, but see how this variation is very small in Phymaturus. This, of course, is linked to different factors like the sample size and, maybe more interestingly, the evolutionary history and ecology.

Merging all the individuals to represent a genus can also mask a lot of patterns. It is known that big differences can be found between species as a consequence of different ecological characteristics. In spite of this, most of Tropidurinae lizards genera seem to follow particular morphological patterns that reflect their ecology. This representation must be taken with caution for these reasons, some genera probably hide a great morphological diversity between their species that might be underestimated by this representation.

Two more genera are missing to finish the Tropidurinae series! Tropidurus and Phymaturus coming soon!


 

¿Qué nos pueden decir las proporciones?

Usando la misma data de mi proyecto en lagartijas Tropidurinae decidí hacer un experimento rápido. Solo quise representar las diferencias en las proporciones morfológicas de los géneros dentro del clado Tropidurinae.

Para el proyecto original medí 15 rasgos morfológicos a partir de especímenes de museo de 10 géneros dentro de este clado. Utilizando estos mismos datos hice lo siguiente:

Para cada individuo calculé el radio entre cada uno de 12 de estos rasgos y la longitud hocico-cloaca (SVL por sus siglas en inglés), la cual es una aproximación del tamaño corporal. No calculé el promedio para cada especies, sino que grafiqué todos los valores obtenidos de cada individuo perteneciente a un género dado, como en el siguiente ejemplo:

example

Como podrás notar, traté de que esta representación se pareciera lo más posible al cuerpo de una lagartija. La línea central representa el SVL y equivale a 1, y el resto de rasgos están representados por líneas de un largo proporcional. Los rasgos son: Largo de cabeza (1), ancho de cabeza (2), distancia entre miembros delanteros y traseros (3), ancho del cuerpo (4)*, húmero (5), radio (6), metacarpo (7), dedo más largo de la extremidad delantera (8), fémur (9), tibia (10), metatarso (11) y el dedo más largo de la extremidad trasera (12). No consideré la altura de la cabeza y la altura del cuerpo para esta representación.

*El ancho del cuerpo es la parte más ancha del animal y esto es lo que representan las líneas entrecortadas. Por supuesto este ancho máximo no se mantiene a lo largo de todo el cuerpo del animal.

También consideré lo siguiente para hacer estas imágenes:

  1. El ancho de la cabeza (2) se colocó a la altura del promedio del largo de cabeza del género. Esto no significa que el ancho de cabeza fue medido precisamente en el extremo posterior de la cabeza al momento de tomar los datos.
  2. Los puntos de inicio del húmero (5) y fémur (9) fueron puestos a una distancia de la línea central equivalente a la mitad del ancho del cuerpo. Esto fue hecho para darle más realismo a la representación.
  3. Tal vez hayas notado que en los rasgos de las extremidades los diferentes segmentos (por ejemplo la tibia (10)) no empiezan al “final” del segmento previo (por ejemplo el fémur (9)). Esto es porque grafiqué los valores de todos los individuos simultáneamente de manera que los valores más altos también están incluidos en la representación; pero coloqué, por ejemplo, la tibia al nivel del valor promedio del fémur, el cual es por supuesto menor que los valores más grandes. Lo mismo ocurrió para otros rasgos.
  4. El fémur fue puesto en el punto final del cuerpo (-0.5 en el eje y) y el húmero fue puesto al nivel de la distancia entre miembros (3) promedio.

Con esto en mente podría parecerte interesante encontrar diferencias entre los géneros en estas imágenes (solo realicé estas representaciones para 9 géneros ya que tenía muy pocos individuos para Ctenoblepharys):

3-1

3-2

3-3

Observando las figuras es fácil identificar algunas diferencias entre algunos de los géneros. Liolaemus por ejemplo muestra extremidades cortas en comparación a otros géneros; Plica tiene dedos muy largos en las extremidades anteriores, lo cual les podría servir para trepar de manera más eficiente; Microlophus muestra rasgos de las extremidades traseras más largos, lo cual les es útil para producir una velocidad mayor en tierra; Phymaturus muestra un cuerpo muy ancho y extremidades cortas, lo cual está en balance con el cuerpo extremadamente plano que posee este género como una adaptación para la vida entre las rocas; etc. También podrías notar que algunos géneros muestran una mayor variabilidad en sus rasgos que otros. Por ejemplo mira cómo los valores promedio de las extremidades de Stenocercus (las “articulaciones” de las extremidades, por así decirlo) son muy diferentes de los valores máximos, a diferencia de Phymaturus cuya variación es muy pequeña en estos mismos rasgos. Esto, por supuesto, está relacionado a diferentes factores como el tamaño de muestra y, tal vez de manera más interesante, a la historia evolutiva y la ecología de cada género.

Uniendo a todos los individuos para representar un solo género puede estar enmascarando muchos patrones. Se sabe que grandes diferencias pueden encontrarse entre especies como consecuencia de características ecológicas diferentes. A pesar de esto, la mayoría de géneros dentro de Tropidurinae parecen mostrar patrones morfológicos particulares que reflejan su ecología. Esta representación debe tomarse con cuidado por estas razones, algunos géneros probablemente esconden una gran diversidad morfológica entre sus especies que podría estar subestimada por esta representación.

Solo faltan dos géneros más para finalizar la serie de los Tropidurinae! TropidurusPhymaturus llegarán pronto!

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