The identity of Ctenoblepharys

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Taxonomy is the study that reflects the obsession of humans for classifying everything. However, its utility is undeniable. The evolutionary relationships revealed through a correct taxonomic evaluation can help to answer several questions in respect to traits and behaviors showed by different species.

Within tropidurines, the sub-family Liolaemidae is probably the most problematic and also the most studied in respect to the taxonomic relationships it shows. To the date Liolaemidae includes 3 genera: Ctenoblepharys, Liolaemus and Phymaturus, all of them adapted to arid environments.

Ctenoblepharys (ktenos = comb, blepharys = eyelash; probably because of the appearance of the scale rounding the eyes) is a genus that contains only one species: Ctenoblepharys adspersa. But this was not always the case. For this post I will summarize the historic changes suffered by this genus since it was described for the first time more than 165 years ago. For this purpose I focused in the paper by Etheridge (1995), where the past changes in respect to the taxonomy of this and other Liolaemidae genera are described in detail.

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Lateral view of the head of an adult male Ctenoblepharys adspersa. Image obtained from Etheridge, 1995.

The taxonomic history of Ctenoblepharys:

1845: Ctenoblepharys adspersa is described by Tschudi.
1846: Tschudi amplifies the description of the species.
1885: Boulenger includes C. adspersa in one of his works, but makes a mistake when writing the name as “Ctenoblepharys adspersus”. Finally it is determined that Boulenger’s specimen was not a C. adspersa, but a different Liolaemus species.
1891: Boulenger describes a second Ctenoblepharys species: C. jamesi from a Chilean specimen. Steindachner describes Ctenoblepharys stolzmanni.
1901: Boulenger relates C. jamesi with two Liolaemus species, mentioning they would be tightly related.
1907: Werner describes for the first time the genus Phrynosaura and mentions that the genus with which would be closely related is Ctenoblepharys.
1933: Burt and Burt formally mention Ctenoblepharys adspersa, C. jamesi and C. stolzmanni as the species within this genus.
1958: Donoso-Barros formalizes the differences between Ctenoblepharys and Phrynosaura. Additionally recognizes C. adspersa and C. jamesi in Chile.
1960: Marx describes Ctenoblepharys schmidti form a specimen found at Antofagasta, Chile.
1966: Donoso-Barros briefly describes the genus Ctenoblepharys. Additionally includes Helocephalus nigriceps within the genus. This species is known for having a problematic taxonomic history.
1969: Donoso-Barros transfers Liolaemus anomalus to Ctenoblepharys.
1971: Donoso-Barros concludes that Phrynosaura and Ctenoblepharys are synonyms.
1974: Cei includes Phrynosaura marmoratus, previously included within Liolaemus, in Ctenoblepharys. Additionally describes two new species coming from Central Argentina: C. donosobarrosi and C. rabinoi.
1975: Cei transfers Liolaemus multimaculatus to Ctenoblepharys.
1979: Cei returns C. anomalus to Liolaemus and makes it a synonym of C. werneri. Posteriorly Cei re-examines the genus and the traits used to categorize species as Ctenoblepharys. Finally, decides to limit Ctenoblepharys to include only C. adspersa, C. stolzmanni, C. reichei, and C. nigriceps. The rest of species were put within Liolaemus.
1983: Núñez y Yáñez describe C. audituvelatus from Atacama, Chile.
1984: Núñez y Yáñez describe two new genera (Abas and Velosaura), resurrect Phrynosaura and redefine Ctenoblepharys, which would include C. adspersa, C. nigriceps and C. stolzmanni. The rest would be put within Liolaemus. Additionally, these authors describe a new species: Ctenoblepharys erroneus. Laurent considered in this same year that Ctenoblepharys should be a monospecific genus including only C. adspersa.
1986: Ortiz-Zapata and Núñez transfer C. audituvelatus to Phrynosaura, which had been already proposed in 1984.
1988-89: The cladistic analyses of Etheridge and de Queiroz (1988) and Frost and Etheridge (1989) follow Laurent’s proposal (1984) of recognizing Ctenoblepharys as a monotypic genus. It is declared that the relationships between Ctenoblepharys, Liolaemus and Phymaturus are not resolved.

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Change in the number of species within Ctenoblepharys across the years.

This taxonomic madness seems to have reached a point of stability given that no further changes have been made in the genus in the last years (Etheridge & Espinoza, 2000; Pincheira-Donoso et al., 2008). To date there are already derived characteristics (autapomorphies) that separate Ctenoblepharys form other genera, especially Liolaemus (Etheridge’s paper describes in detail several morphologic characteristics that differentiate Ctenoblepharys from the other genera). Etheridge (1995) mentions that within Liolaemidae the relationships between Ctenoblepharys, Liolaemus and Phymaturus were not clearly defined yet. However, nowadays thanks to various posterior studies the phylogeny of Liolaemidae can be represented as follows:

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Evolutionary relationships within the Liolaemidae sub-family. Obtained from Pincheira-Donoso et al., 2008

The great quantity of taxonomic studies that have been done in Ctenoblepharys contrasts with the poor available ecological information of this monospecific genus. It is expected that the constant past taxonomic confusions with Liolaemus species also represent an ecological similitude with the species of that genus. As a curious fact, the most highlighting feature of Ctenoblepharys is not related with any natural history characteristic, but is its complicated taxonomic history.

What is the place Ctenoblepharys occupies within the great tropidurine clade?

Cover image: Ctenoblepharys adspersa skulls. Obtained from Etheridge (1995).

References:

–  Etheridge R. (1995). Redescription of Ctenoblepharys adspersa Tschudi, 1845, and the taxonomy of Liolaeminae (Reptilia: Squamata: Tropiduridae). American Museum of Natural History.

– Etheridge R, & Espinoza, RE. (2000). Taxonomy of the Liolaeminae (Squamata: Iguania: Tropiduridae) and a semi-annotated bibliography. Smithsonian Herpetological Information Service126(1), 64.

– Pincheira-Donoso D, Scolaro JA, & Sura P. (2008). A monographic catalogue on the systematics and phylogeny of the South American iguanian lizard family Liolaemidae (Squamata, Iguania). Magnolia press.

 

 


La identidad de Ctenoblepharys

La taxonomía es el estudio que refleja la obsesión del hombre por clasificarlo todo. Sin embargo su utilidad es innegable. Las relaciones evolutivas reveladas a través de una correcta evaluación taxonómica pueden ayudar a responder muchas preguntas en relación a los rasgos y comportamientos mostrados por distintas especies hoy en día.

Dentro de los tropidúridos, probablemente la sub-familia Liolaemidae es la más problemática, y también la que ha sido más estudiada, respecto a las relaciones taxonómicas que presenta. Hoy en día Liolaemidae incluye 3 géneros: Ctenoblepharys, Liolaemus y Phymaturus, todos ellos adaptados a ambientes áridos.

Ctenoblepharys (ktenos = peine, blepharys = pestaña; probablemente debido a la apariencia de las escamas que rodean los ojos) es un género que contiene una sola especie: Ctenoblepharys adspersa. Pero no siempre fue así. Para este post resumiré los cambios históricos que ha sufrido este género desde que fue descrito por primera vez hace más de 165 años. Para este fin me basé en el paper de Etheridge (1995), donde se describe a mayor detalle los conflictos pasados respecto a la taxonomía de este y los demás géneros de la sub-familia Liolaemidae.

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Vista lateral de un macho adulto de Ctenoblepharys adspersa. Imagen obtenida de Etheridge, 1995.

La historia taxonómica de Ctenoblepharys:

1845: Ctenoblepharys adspersa es descrita por Tschudi.
1846: Tschudi amplifica la descripción de la especie.
1885: Boulenger incluye C. adspersa en uno de sus trabajos, pero se equivoca al escribir el nombre como Ctenoblepharys adspersus. Finalmente se determina que el espécimen de Boulenger no se trataba de C. adspersa sino de alguna especie de Liolaemus.
1891: Boulenger describe una segunda especie de Ctenoblepharys: C. jamesi, a partir de un espécimen chileno. Steindachner describe Ctenoblepharys stolzmanni.
1901: Boulenger relaciona C. jamesi con dos especies de Liolaemus, mencionando que estarían bastante emparentadas.
1907: Werner describe por primera vez el género Phrynosaura y menciona que el género con el que estaría más emparentado es Ctenoblepharys.
1933: Burt y Burt mencionan formalmente a Ctenoblepharys adspersa, C. jamesi y C. stolzmanni como las especies de este género.
1958: Donoso-Barros formaliza las diferencias entre Ctenoblepharys y Phrynosaura. Adicionalmente reconoce a C. adspersa y C. jamesi en Chile.
1960: Marx describe Ctenoblepharys schmidti a partir de un espécimen de Antofagasta, Chile.
1966: Donoso-Barros describe brevemente el género Ctenoblepharys. Adicionalmente incluye a Helocephalus nigriceps en el género, especie con una historia taxonómica problemática.
1969: Donoso-Barros transfiere Liolaemus anomalus a Ctenoblepharys.
1971: Donoso-Barros concluye que Phrynosaura y Ctenoblepharys son sinónimos.
1974: Cei incluye Phrynosaura marmoratus, previamente incluida en Liolaemus, en Ctenoblepharys. Adicionalmente describe dos nuevas especies de Argentina central: C. donosobarrosi y C. rabinoi.
1975: Cei traslada Liolaemus multimaculatus a Ctenoblepharys.
1979: Cei retorna C. anomalus a Liolaemus y lo hace sinónimo de C. werneri. Posteriormente Cei reexamina el género y los rasgos utilizados para categorizar especies como Ctenoblepharys. Finalmente decide limitar Ctenoblepharys a incluir solo C. adspersa, C. stolzmanni, C. reichei, y C. nigriceps. El resto de especies fueron colocadas en Liolaemus.
1983: Núñez y Yáñez describen C. audituvelatus en Atacama, Chile.
1984: Núñez y Yáñez describen dos nuevos géneros (Abas y Velosaura), reviven Phrynosaura y redefinen Ctenoblepharys, el cual incluiría a C. adspersa, C. nigriceps y C. stolzmanni. El resto serían colocadas en Liolaemus. Adicionalmente estos autores describen una especie adicional: Ctenoblepharys erroneus. Laurent consideró en este mismo año que Ctenoblepharys debería ser un género monoespecífico que incluyera solo a C. adspersa.
1986: Ortiz-Zapata y Núñez transfieren a C. audituvelatus a Phrynosaura, lo cual ya había sido propuesto en 1984.
1988-89: Los análisis cladísticos de Etheridge y de Queiroz (1988) y de Frost y Etheridge (1989) siguen la propuesta de Laurent (1984) de reconocer a Ctenoblepharys como un género monotípico. Se declaran que las relaciones entre Ctenoblepharys, Liolaemus y Phymaturus no están resueltas.

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Cambio en el número de especies en Ctenoblepharys a lo largo de los años.

Esta locura taxonómica parece haber llegado a la estabilidad, ya que no se han hecho cambios adicionales en el género en los últimos años (Etheridge & Espinoza, 2000; Pincheira-Donoso et al., 2008). A la fecha ya se han determinado características derivadas (autapomorfías) que separan a Ctenoblepharys de otros géneros, especialmente de Liolaemus (el paper de Etheridge describe de manera muy detallada muchas características morfológicas que diferencian este género del resto). Etheridge (1995) menciona que dentro de la familia Liolaemidae las relaciones entre los géneros Ctenoblepharys, Liolaemus y Phymaturus aun no habían sido claramente definidas, sin embargo hoy en día gracias a varios estudios posteriores la filogenia de la familia Liolaemidae se puede representar de esta manera:

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Relaciones evolutivas en la sub-familia Liolaemidae. Obtenido de Pincheira-Donoso et al., 2008.

La gran cantidad de estudios taxonómicos realizados en Ctenoblepharys contrasta con la poca información ecológica de la que se dispone incluso de su única especie, Ctenoblepharys adspersa. Es de esperar que las continuas confusiones con especies de Liolaemus representen también una similitud ecológica con las especies de dicho género. De manera curiosa, y tal vez alarmante, la característica más resaltante de Ctenoblepharys no tiene que ver con alguna característica de su historia natural, sino con su intrincada historia taxonómica.

¿Qué lugar ocupará este género en el gran clado de los tropidurines?

Imagen de portada: Cráneos de Ctenoblepharys adspersa. Obtenida de Etheridge (1995).

Referencias:

–  Etheridge R. (1995). Redescription of Ctenoblepharys adspersa Tschudi, 1845, and the taxonomy of Liolaeminae (Reptilia: Squamata: Tropiduridae). American Museum of Natural History.

– Etheridge R, & Espinoza, RE. (2000). Taxonomy of the Liolaeminae (Squamata: Iguania: Tropiduridae) and a semi-annotated bibliography. Smithsonian Herpetological Information Service126(1), 64.

– Pincheira-Donoso D, Scolaro JA, & Sura P. (2008). A monographic catalogue on the systematics and phylogeny of the South American iguanian lizard family Liolaemidae (Squamata, Iguania). Magnolia press.

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