Uracentron: Viviendo en los árboles

English version below.

Transportándonos hacia otra rama en el árbol filogenético de los tropidúridos nos podemos encontrar con el género Uracentron. Casi con seguridad, Uracentron es un grupo hermano de otros lagartos adaptados específicamente a la vida en la Amazonía, como el género Plica y Tropidurus. Sin embargo por cosas de la vida y la taxonomía Uracentron se consolidó como un género aparte que actualmente está conformado por dos especies: Uracentron azureum y Uracentron flaviceps (este último lo puedes ver en la foto de portada).

A diferencia de los Stenocercus especialistas de los Andes que vimos anteriormente, los Uracentron son el producto evolutivo de las lagartijas que decidieron moverse hacia la Amazonía. Como es de esperarse, un cambio tan drástico de ambiente generó cambios igualmente importantes en la historia natural, comportamiento y morfología. En este post me dedicaré a describir un poco de estas características.

 

Los lagartos de este género se pueden reconocer fácilmente gracias a la ancha y espinosa cola que poseen. De las dos especies, U. azureum es la más vistosa gracias al fuerte color verde que presentan junto con un patrón de bandas negras que atraviesan su cuerpo de lado a lado. Es fácil inferir que esta coloración le podría ser útil para pasar desapercibido entre las hojas de los árboles. Por su parte U. flaviceps muestra colores oscuros, más cercanos al color de los troncos, con la cabeza de un color más claro y un collar crema detrás de esta. Los machos dominantes muestran una cabeza con un color cercano al naranja. A pesar de su aspecto característico e incluso coloraciones que llaman la atención los lagartos Uracentron no son fáciles de ver. Esto queda evidenciado en la poca información publicada sobre la biología de las especies de este género, sin embargo existen dos publicaciones con una buena cantidad de información gracias a las cuales podré contarles un poco de estos animales.

“Entre los lagartos más difíciles de colectar y estudiar tenemos al elusivo tropidúrido [Uracentron] flaviceps […] Por ejemplo, durante 4 años de investigación cerca al Río Aguarico en Ecuador, Duellman y sus colegas colectaron solo dos individuos…”

-Vitt y Zani, 1996

 

U. azureum y U. flaviceps son lagartijas totalmente arborícolas. U. azureum es de menor tamaño, con una longitud hocico-cloaca promedio de entre 5 a 6 centímetros (Ellinger et al. 2001), mientras que U. flaviceps es en promedio casi el doble de grande (8-12 centímetros según el estudio de Vitt y Zani, 1996). Ambas especies prefieren utilizar árboles altos, aunque algunas diferencias aparecen entre ambas. U. azureum es avistado en promedio a alturas de entre 18-22 metros sobre el suelo y prefiere utilizar ramas pequeñas, de diámetros menores a 10 centímetros. Por el contrario, U. flaviceps prefiere alturas menores que promedian los 4 metros y diámetros de percha de alrededor de 22 centímetros. Esta diferencia en el microhábitat que utilizan reduciría encuentros interespecíficos en zonas donde estas especies pudieran coexistir.

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Uracentron azureum. Foto: M. Dewynter

Ambas especies se benefician de los agujeros que pueden encontrar en los árboles, ya sea para protegerse de los depredadores o para pasar la noche. Estos agujeros, como es de esperarse, tendrán que ser más grandes en el caso de U. flaviceps (aprox. 8 centímetros de diámetro). A U. azureum les basta con hoyos de 1.5-2 centímetros de diámetro.

 

Los picos de actividad de estas especies se dan en el día, siendo especialmente pronunciado alrededor del mediodía para U. flaviceps y menos específico para U. azureum (de 1 a 4 pm). La actividad de ambas especies está directamente relacionada con la intensidad de la luz solar y la temperaturas.

 

A pesar de las pequeñas diferencias que muestran ambas especies estas han recorrido caminos similares para adaptarse a la vida en los árboles, adaptaciones que las hacen resaltar de entre los demás tropidúridos. Y como era de esperarse, en consecuencia de estas características ecológicas tan distintas, la morfología externa de este género también ha mostrado cambios importantes. Por dar un ejemplo, en la siguiente figura (construida a partir de unos cuantos datos del proyecto en el que estoy trabajando) podemos ver una comparación del largo de los fémures de ambas especies de Uracentron y una especie relativamente cercana, Tropidurus semitaeniatus.

 

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Diferencias en el largo del fémur entre U. azureumU. flavicepsT. semitaeniatus. Letras diferentes simbolizan diferencias significativas entre los promedios de cada especie.

 

¿Qué nos dice que las especies de Uracentron tengan el fémur más corto? Como sabemos, U. azureum y U. flaviceps son especies arbóreas, pero por el contrario T. semitaeniatus es una especie que habita terrenos abiertos y de superficies más horizontales, donde una mayor velocidad le será beneficiosa. Unas patas traseras más largas le permitirán a T. semitaeniatus moverse más rápido en el tipo de hábitat que ocupa. Por el contrario las especies de Uracentron pasan gran parte de su vida movilizándose entre los árboles, donde una buena estabilidad es vital. Para lograr dicha estabilidad unas patas más cortas serán necesarias ya que mantendrán el centro de gravedad del cuerpo lo más cerca posible al sustrato, beneficiando el movimiento en este hábitat (para más información sobre este tema puedes leer el estudio de Kohlsdorf y col. del 2001, un estudio hecho específicamente en lagartos del género Tropidurus).

 

Regresando a las características ecológicas, un punto interesante es que ambas especies tienen como dieta principal a las hormigas. Las dietas de ambas están formadas por más de un 90% de estos insectos! Este ha sido un punto de discusión debido a que ambas especies siempre han sido consideradas como lagartijas que esperan pacientemente a que alguna presa se acerque a ellos para recién atraparla (forrajeadores pasivos), pero el hecho de consumir preferentemente hormigas obligaría a estos lagartos a buscar permanentemente sus nidos de manera activa. Sería interesante preguntarnos qué tanto ha moldeado al comportamiento, morfología y ecología de estos animales dicha especialización en su dieta. Hay muchos otros géneros en el mundo que son también especialistas en consumir hormigas por lo que una comparación no estaría de más.

 

Finalmente, una característica bastante interesante de las especies de este género es que viven agrupadas en determinados árboles ya que presentan un comportamiento social bastante pronunciado. Estas lagartijas parecen vivir en clanes o familias que ocupan un solo árbol. Diferentes cohortes de edad pueden ser encontradas en un solo árbol. En el caso de U. flaviceps se sabe que, si bien pueden haber varios machos en un solo árbol, solo uno de ellos puede ser un “macho dominante” (aquellos con cabeza anaranjada) activo para reproducirse, siendo los otros machos “no-reproductores”, con órganos sexuales más pequeños y/o atrofiados y con características más cercanas a las de las hembras.

 

“Dentro de nuestra área de muestreo, 27 individuos (de un total de 33 vistos) fueron observados en solo el 1.32% de los árboles…”

-Vitt y Zani, 1996

 

 

Los lagartos del género Uracentron son, sin duda, uno de los ejemplos más extremos de la gran capacidad de adaptación que han mostrado los tropidúridos a través del tiempo. Han logrado conquistar un hábitat tan inaccesible como lo es la Amazonía (lo cual queda evidenciado en la poca información disponible), dando origen a varias adaptaciones para este tipo de hábitat y también a muchísimas preguntas interesantes.

 

Personalmente he tenido la oportunidad de ver un U. flaviceps en estado silvestre una vez en mi vida y puedo decir que son animales muy atrayentes para ver (tal vez por la gruesa y puntiaguda cola?). Sin embargo, en ese momento no conocía lo difíciles que eran de ver. Ya más adelante cuando volví a la selva de nuevo tenía la esperanza de ver no solo a U. flaviceps de nuevo, sino también a U. azureum. Estaba seguro que algunas fotos de ese lagarto con un verde tan impactante se verían muy bien, pero finalmente no pude ver a ninguno de los dos. En fin, me siento afortunado de haber visto uno aunque sea una vez.

 

Debido a las dificultades que se presentan al estudiar este tipo de animales es improbable que nuevos estudios, ya sean de biología básica o en un contexto evolutivo, aparezcan pronto. Los especímenes que estoy estudiando de ambas especies son probablemente unos de los pocos que debe haber en todo el mundo, es decir, casi un honor trabajar con ellos. La parte “triste” de todo esto es que Uracentron, al ser una de las ramas más adaptadas dentro de los tropidúridos, nos podría mostrar qué tan lejos han llegado los cambios etológicos, morfológicos y ecológicos para lograr que una especie se adapte a un medio tan complejo. Una lástima (para nosotros) que sean tan elusivos!

 

Sobre la foto: Ese es el único Uracentron flaviceps que he visto. Estaba en Ecuador, en la región de Orellana en una expedición herpetológica. Estábamos descansando en la estación cuando alguien lo vio moverse en un árbol cercano. Tratamos de atraparlo pero su habilidad para moverse en el tronco y la altura a la que estaba nos dejó solo con las fotos.

 

Referencias:

  • Ellinger N, Schlatte G, Jerome N, Hodl W. Habitat use and activity patterns of the neotropical arboreal lizard Tropidurus (=Uracentronazureus werneri (Tropiduridae). Journal of Herpetology 35(3): 395-402.
  • Kohlsdorf T, Garland T, Navas C. 2001. Limb and tail lengths in relation to substrate usage in Tropidurus lizards. Journal of Morphology 248: 151-164.
  • Vitt LJ, Zani PA. 1996. Ecology of the elusive tropical lizard Tropidurus [=Uracentronflaviceps (Tropiduridae) in lowland rain forest of Ecuador. Herpetologica 52(1): 121-132.

 

Uracentron: living in the trees

 

Moving to another branch in the phylogenetic tree of the tropidurids we can find the genus Uracentron. This genus is a sister taxon of other lizards adapted specifically to the life at the Amazon, as the genera Plica and Tropidurus. However, because of taxonomy issues Uracentron became a separate group that is nowadays conformed by two species: Uracentron azureum and Uracentron flaviceps (you can see the latter in the cover photo of this article).

 

In contrast to the Andes specialists Stenocercus from which I wrote about before, Uracentron is the evolutionary product of the lizards that decided to move towards the Amazon. As expected, such a strong environment switch triggered some changes equally important in the natural history, behavior and morphology of this group. In this post I will describe just a bit of these characteristics.

 

The lizards of this genus can be easily recognized due to the wide and spiny tail they posses. Out of the two species, U. azureum is the most attractive due to its strong green color which shows also with a pattern of black stripes that go through their body from side to side. It’s easy to infer that this coloration could be useful to stay unnoticed between the leaves of the trees. On the other hand U. flaviceps shows darker colors, closer to the color of the trunks, with a lighter colored head and a cream colored collar behind it. Dominant males show an orange colored head. However, even though they present these distinctive aspect and striking colorations Uracentron lizards are not that easy to see. Evidence of this is the little information published about the biology of the species of this genus. However, two publications with a good amount of information exist and will allow me to tell you a bit about these animals.

 

“Among the most difficult lizards to collect or study is the elusive tropidurid [Uracentron] flaviceps […] For example, during 4 years of research near the Río Aguarico in Ecuador, Duellman and his colleagues collected only two individuals…”

– Vitt and Zani, 1996.

 

 

U. azureum and U. flaviceps are totally arboreal lizards. U. azureum is the smaller one, with an average snout-vent length of 5-6 centimeters (Ellinger et al. 2001), while U. flaviceps is in average twice as big (8-12 centimeters according to Vitt and Zani, 1996). Both species prefer to use tall trees, although some differences arise between them. U. azureum seems to use heights between 18 to 22 meters above the ground in average and also prefers to use small branches, with diameters smaller than 10 centimeters. On the other hand, U. flaviceps prefers lower zones that are in average 4 meters above the ground and perch diameters of an average of 22 centimeters.This difference in the microhabitat they use would reduce interspecific encounters where these species could coexist.

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Uracentron azureum. Photo: M. Dewynter

Both species benefit from the holes they can find in the trees, either to protect themselves from predators or just to spend the night. These holes, as expected, will have to be bigger for U. flaviceps (aprox. 8 cm of diameter). U. azureum uses holes with a diameter as small as 1.5-2 cm.

 

The activity peaks for these species happen in the day, being especially pronounced around midday for U. flaviceps and less specific for U. azureum (1-4pm.). The activity of both species is directly related with the intensity of the day light and temperature.

 

Even though they appear to show some differences these two species have suffered similar changes to adapt to the life on the trees, adaptations that make them stand out of the other tropidurids. And as expected, in consequence of these different ecological characteristics, the external morphology of this genus has also shown important changes. To give an example, in the next figure (based on some data from one of my current projects) we can see a comparison of the length of the femurs of the two Uracentron species and another closely related species, Tropidurus semitaeniatus.

 

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Diferences in the length of the femur between U. azureum, U. flaviceps and T. semitaeniatus. Different lowcase letters stand for significant differences between the average values of each species.

What does it means that Uracentron species have shorter femurs? As we already know, U. azureum and U. flaviceps are arboreal species, but on the other hand T. semitaeniatus is a species found in open terrains, with mainly horizontal surfaces where a better sprint capacity will be beneficial. Longer hindlimbs will allow T. semitaeniatus to move faster in the type of environment it inhabits. In contrast, Uracentron species spend most of their lives moving among trees, where a good stability is vital. To achieve that stability shorter legs will be useful since the center of gravity of the body will stay closer to the substrate, being this beneficial to the locomotion in this type of habitat (for more information about this subject you can read the study of Kohlsdorf et al. 2001, a study based on lizards of the genus Tropidurus).

 

Going back to the ecological characteristics, an interesting point is that both species have ants as their main dietary item. The diet of both species is conformed by more than 90% of these insects! This has been a point of discussion because Uracentron species have always been considered as lizards with a passive foraging mode (they wait for their prey to approach them instead of going to hunt it), but the fact of consuming mainly ants would obligate these lizards to permanently search for nests in an active way. It would be interesting to ask ourselves how much this diet specialization has shaped behavior, morphology and ecology in these lizards. There are other genera in the world which are also ant specialists so a comparison is worth doing.

 

Finally, a very interesting characteristic of this genus is that they live in groups aggregated in certain trees as they show a very pronounced social behavior. These lizards seem to live in families that occupy a single tree. Different age cohorts can be found in a single tree. In the case of U. flaviceps it is known that, even though several males can be found in a single tree only one of them can be the “dominant male” (those with an orange head), active for reproduction, being the others “non-reproductive” males with smaller or atrophied sexual organs and with a similar appearance to females.

 

“Within our census area, 27 individuals (out of 33) of U. flaviceps were observed in only 1.32% of the trees…”

-Vitt and Zani, 1996

 

 

The lizards of the genus Uracentron are one of the most extreme examples of the great adaptive capacity that tropidurids have shown through time. They have achieved to conquer such an inaccessible habitat as the Amazon (which is evidenced from the small amount of available information), giving rise to different adaptations to this kind of habitat and also to several interesting questions.

 

Personally I’ve had the opportunity to see a U. flaviceps in the wild once in my life and I can say that these are very attractive animals (maybe because of their strange, wide and spiny tail?). However, in that moment I didn’t realize how hard they were to find. Some time later I got back to the Amazon hoping to see not only U. flaviceps again, but also U. azureum. I was sure that some pictures of that brilliant-green colored animal would look very nice, but finally I couldn’t see any of the species. Anyway, I feel lucky to have seen one at least once.

 

Because of the difficulties that arise when studying this kind of animals is unlikely that new studies, whether about basic biology or evolutionarily focused, appear anytime soon. The specimens that I’m studying from both species are probably some of the few existent in the entire world so I feel like it is almost an honor. The “sad” part of all of this is that Uracentron, being one of the most adapted branches within tropidurids, could show us how much can behavioral, morphological and ecological traits change to allow the adaptation of a group of animals to such a complex environment. It’s such a pity (for us) that they are so elusive!

 

About the cover picture: This is the only Uracentron flaviceps I’ve ever seen. I was at Ecuador, in the Orellana region taking part in an herpetological expedition. We were resting at the station when someone saw it moving on a nearby tree. We tried to catch it but its ability to move on the trunk left us only with the pictures.

 

 

References:

  • Ellinger N, Schlatte G, Jerome N, Hodl W. Habitat use and activity patterns of the neotropical arboreal lizard Tropidurus (=Uracentronazureus werneri (Tropiduridae). Journal of Herpetology 35(3): 395-402.
  • Kohlsdorf T, Garland T, Navas C. 2001. Limb and tail lengths in relation to substrate usage in Tropidurus lizards. Journal of Morphology 248: 151-164.
  • Vitt LJ, Zani PA. 1996. Ecology of the elusive tropical lizard Tropidurus [=Uracentronflaviceps (Tropiduridae) in lowland rain forest of Ecuador. Herpetologica 52(1): 121-132.
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