Mi tesis! Parte IV: El significado

English version below!

Parte I
Parte II
Parte III

¿Por qué M. thoracicus cambia su dieta a lo largo de su vida? y ¿por qué lo hace su morfología? ¿Cuál es el significado de lo que encontré?

 

Dieta

 

Según mis resultados la importancia del alimento vegetal en mi especie de estudio aumentaba con el tamaño (edad) en cada individuo. ¿Por qué evolucionaría una especie para presentar estos cambios?

 

Una hipótesis nos hablaría de una estrategia para evitar la competencia intraespecífica entre juveniles y adultos. En M. peruvianus, una especie hermana de M. thoracicus, se encontró que los adultos desplazan a los juveniles de los mejores microhábitats (Quispitúpac y Pérez, 2009), es decir los lugares donde entre otras cosas se encuentra el alimento de mejor calidad. La estrategia de M. thoracicus sería, en este caso, la aparición de dietas distintas entre juveniles y adultos. Esto causaría una reducción en los enfrentamientos entre miembros de la misma especie.

 

Por otro lado hay un par de ideas relacionadas a la energía contenida en el alimento. Primero, se dice que lagartos de menor tamaño tienen una mayor tasa metabólica, por lo cual necesitan aprovechar la energía de la mejor manera posible (Pough 1973). A los individuos de tamaño pequeño les convendrá consumir insectos, ya que cada presa significará un ingreso importante de energía respecto al tamaño corporal y les permitirá cumplir con sus necesidades energéticas. Esta proporción de energía adquirida por presa irá disminuyendo según el tamaño del cazador aumenta. Esto es importante si consideramos que se requiere gastar cierta cantidad de energía en buscar y cazar una presa. Finalmente nos encontraremos con que un individuo adulto necesitaría consumir muchos más items respecto a un juvenil para cumplir con la misma cuota energética. Esto también requeriría un gasto multiplicado de tiempo y energía. Entonces, ¿qué ganan los adultos comiendo plantas? Como mencioné al principio, las lagartijas de mayor tamaño tienen una tasa metabólica menor por lo que no necesitarán estar adquiriendo energía de montón en montón. Sin embargo, incluso con esta condición podría ser que cazar insectos dejara de ser conveniente por la poca energía que contiene cada uno y la energía que se invierte en la caza. En este contexto aparecen las plantas, que no necesitan ser cazadas. Pareciera ser que, aunque las plantas presentan menos energía relativa en comparación a los artrópodos, la energía ahorrada en la caza es importante. Este escenario se hace aún más real si consideramos que los machos adultos generalmente controlan territorios, donde pueden contar con varios parches de vegetación para ellos mismos (y sus hembras). Comida asegurada sin preocuparse por buscarla y atraparla!

 

Luego está la hipótesis en la que se supone que los juveniles tratan de llegar al estado adulto lo más rápido posible. ¿Cómo? pues comiendo aquello que les provea de energía más rápido, los insectos. Para qué quiero ser adulto rápido? La idea se basa en asumir que el fin de cada individuo es asegurar el traspaso de sus genes a la siguiente generación. Como la reproducción es el único medio para lograr dicho fin, y esta solo se puede realizar cuando el organismo alcanza cierto grado de madurez entonces tenemos que cada individuo intentará llegar lo más rápido posible a este estado maduro. Después de todo, mientras más temprano empieces a reproducirte, más tiempo tendrás para esparcir tus genes a lo largo de tu vida. Los adultos ya maduros obviamente ya no retrocederán al estado juvenil una vez alcanzada esta etapa, por lo que no habría motivo para seguir preocupándose de acumular energía alocadamente. Además recordemos que cazar presas móviles (insectos) requiere un gasto de energía. ¿Será que los adultos ahora le dedican más energía a la reproducción de manera que cambian a una forma menos desgastante de alimentación? Quien sabe.

 

Morfología

 

Según los resultados la morfología cambiaba paralelamente con la dieta de manera progresiva desde una alimentación principalmente insectívora en juveniles a una dieta predominantemente herbívora en adultos. El cambio morfológico es básicamente un cambio en la forma de la cabeza dado por un aumento acelerado en el ancho y el alto del cráneo en comparación a la longitud. La primera reacción es relacionar uno con el otro. Después de todo tendría sentido, se sabe que la morfología de la cabeza está ligada a la dieta a través de la fuerza de mordida que se puede producir. Ítems más duros necesitan mordidas más fuertes que a su vez necesitan cabezas más robustas, las cuales son el resultado de anchos y altos de cabeza mayores (Herrel et al, 2001; Herrel et al, 2006; Kohlsdorf et al, 2008; Herrel et al, 2008). Teóricamente el material vegetal entra en la categoría de “ítems duros” debido a que necesita ser procesado lo mejor posible desde las mandíbulas antes de seguir su camino por el tracto digestivo (Herrel, 2007; McBrayer y Corbin, 2007).

Mi principal conclusión fue esa. Pude predecir la morfología de la especie a partir de su dieta. La relación es aparentemente tan fuerte que la morfología se ha acoplado al cambio ontogénico de la dieta, generándose también un cambio ontogénico en la forma de la cabeza.

Cambio del índice de forma craneal (Largo/ancho) de las tres especies respecto al tamaño corporal (SVL).

Cambio del índice de forma craneal (Largo/ancho) versus  el tamaño corporal (SVL). Notar cómo los valores de M. thoracicus (azul) van disminuyendo con el aumento de tamaño debido a un aumento proporcional del ancho de la cabeza.

 

%V

Cambio en el porcentaje de material vegetal en la dieta de M. thoracicus versus el tamaño corporal (SVL). 

 

¿Qué más?

A pesar de que pareciera quedar todo claro, debo decir que hay muchas cosas más por determinar.

La morfología craneal no solo está ligada a la dieta, sino a otros factores ecológicos importantes que no cuantifiqué o consideré en mi tesis. Vale la pena mencionar un par de ellos.

Un caso interesante es el de uso de hábitat. Se suele dividir a las lagartijas en tres grupos muy generales respecto al hábitat que utilizan: Las arbóreas, las que trepan rocas y las que se mueven exclusivamente en el suelo. Como podríamos esperar, hay adaptaciones morfológicas óptimas para cada tipo de hábitat. Centrémonos en el caso de los lagartos que suelen treparse a las rocas. Ya que estos animales pasan mucho tiempo pegados a superficies verticales, con el cuerpo en dirección casi perpendicular al suelo, la morfología que suelen presentar es la de un cuerpo aplanado. Con esto se busca que el centro de gravedad esté más cerca a la superficie a la que están aferradas estas lagartijas, de manera que la fricción del cuerpo con la superficie pueda ser lo más eficiente posible. Esta modificación morfológica incluye también a la cabeza. Cabezas más aplanadas favorecerán el uso de superficies verticales.

Las especies de mi estudio escapan un poco de este escenario, ya que no usan exclusivamente rocas como hábitat principal. Sin embargo, ¿qué sucedería si ese fuera el caso? Afortunadamente alguien ya hizo el estudio, y además lo hizo en tropidúridos! Es decir lagartos bastante relacionados a los de mi tesis. En este trabajo de 2008 Kohlsdorf investiga las consecuencias de este conflicto entre dieta y uso de hábitat sobre la morfología craneal. Para resumir una de las conclusiones de dicho trabajo, se encontró que los tropidúridos en general daban preferencia a la dieta sobre el uso de hábitat. Aunque hubieron diferencias en los hábitats preferidos por distintas especies no se encontró una relación entre estos y la morfología craneal. Lo contrario ocurrió con la dieta, pues se encontró una fuerte relación entre el ancho de cabeza y dietas conformadas por ítems duros. Un descubrimiento muy interesante, pero en todo caso aún no sabemos cómo funcionaría en otros grupos de lagartos.

IMG_1982

Hábitat típico de M. thoracicus, con parches dispersos de vegetación.

 

Otro factor ecológico importante es el de la competencia. Los machos suelen competir por hembras, territorios, recursos, etc. Como es de esperarse, la cabeza tiene un rol muy importante en este tipo de interacciones al ser la principal arma de ataque. Fuerzas de mordida mayores permitirán un mayor éxito en confrontaciones con otros individuos. Como ya sabemos, la fuerza de mordida se relaciona positivamente con el ancho y alto de cabeza. Prácticamente es el mismo caso que con el consumo de ítems de diferente dureza.

Sería interesante hacer un estudio de competencia intraespecífica con M. thoracicus, se me ocurre que un cambio ontogénico hacia cabezas más robustas podría también estar ligado a una necesidad mayor de confrontar a otros machos en la adultez.

Mi tesis acabó, pero abrió el camino para muchas otras ideas. Es lo que suele pasar, encuentras una respuesta y aparecen dos nuevas preguntas. Puedo decir que me alegra que esta simple tesis haya dado paso a proyectos más grandes en los que estoy trabajando ahora y de los que escribiré en el futuro. Este fue solo un ejemplo de los patrones e interacciones que están escondidos en la naturaleza y que son invisibles a simple vista, y con suerte será solo uno de muchos casos que tenga la posibilidad de estudiar.

 

Referencias:

  • Herrel A., Joachim R., Vanhooydonck B. y Irschick D. J. (2006). Ecological consequences of ontogenic changes in head shape and bite performance in the Jamaican lizard Anolis lineatopus. Biological Journal of the Linnean Society. 89, 443-454.
  • Herrel A., Van Damme R., Vanhooydonck B., De Vree F. (2001b). The implication of bite performance in two species of lacertid lizards. Can. J. Zool. 79, 662-670.
  • Herrel A. (2007). Herbivory and foraging mode in lizards. En Reilly S. M., McBrayer L. D. y Miles D. B. Lizard Ecology: The Evolutionary Consequences of Foraging Mode (271-301) Cambridge University Press 2007
  • Herrel, A., K. Huyghe, B. Vanhooydonck, T. Backeljau, K. Breugelmans, I. Grbac, R. Van Damme, and D. J. Irschick. (2008). Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 105, 4792–4795.
  • Kohlsdorf T., Grizante M. B., Navas C. A., Herrel A. (2008). Head shape evolution in Tropidurinae lizards: does locomotion constrain diet?. J. Evol. Biol. 21, 781-790.
  • McBrayer L. D., Corbin C. E. (2007) Patterns of head shape variation in lizards: morphological correlates of foraging mode. En Reilly S. M., McBrayer L. D. y Miles D. B. Lizard Ecology: The Evolutionary Consequences of Foraging Mode (271-301) Cambridge University Press 2007.
  • Pough F. H. (1973). Lizard energetics and diet. Ecology 54(4): 837-844.
  • Quispitúpac E. & Pérez J. (2009). Dieta de la lagartija de las playas Microlophus peruvianus (Reptilia: Tropiduridae) en la playa Santo Domingo, Ica, Perú. Rev. Peru. Biol. 15(2): 129- 130.

 

 


 

My thesis! Part IV: The meaning

Part I
Part II
Part III

 

Why do M. thoracicus individuals change their diet throughout their life? and why their morphology changes as well? What’s the meaning of what I found?

 

Diet

 

According to my results the importance of the vegetal items in the diet of my study species increased with the size (age) for each individual. Why would a species evolve to present such changes?

 

One hypothesis describes this change as a strategy to avoid intraspecific competition between juveniles and adults. In M. peruvianus, a sister species of M. thoracicus, it was found that adults displaced juveniles from the best microhabitats (Quispitúpac and Pérez, 2009), which are the places where the best quality resources can be found. The strategy of M. thoracicus would be, in this case, the emergence of different diets between juveniles and adults. This would cause a reduction in the confrontations between members of the same species.

 

Moreover, there are a couple of ideas related to the energy contained in the food. First, it is said that small sized lizards have a high metabolic rate, so that they need to take advantage of the energy consumed in the best possible way (Pough 1973). It will be advantageous for small sized individuals to consume insects because each prey will represent an important gain of energy in respect to their corporal size and will help them to fulfill their energetic requirements. This proportion of acquired energy per prey will decrease as the size of the predator increases. This is important if we consider that also a certain quantity of energy is required to search and catch the prey. In the end we would found out that an adult individual would have to consume many more items in respect to a juvenile to fulfill the same energetic requirements. This would also require a multiplied waste of time and energy. So, what benefits do adults get by eating plants? As I mentioned in the beginning, big sized lizards have a lower metabolic rate so they don’t need to acquire energy continuously in big quantities. However, even with this condition it could be possible that hunting insects started to become inconvenient because of the small amount of energy obtained and the energy used for hunting. In this context the plants appear as a food source that doesn’t requires to be hunted. It looks like, even though the plants present less energy when compared to insects, the saved energy in the hunt is really important. This scenario becomes more feasible if we consider that adult males generally have control over a territory, which can include several vegetation patches for themselves (and their females). Guaranteed food without having to search for it or hunt it!

 

Another hypothesis claims that juveniles try to reach the adult stage as fast as possible. How? eating food that provides them with more energy, like insects. Why do I want to become an adult faster? The idea is based in the assumption that every individual wants to ensure the transfer of its genes to the next generation. As reproduction is the only way to achieve this, and as reproduction is possible only when the organism reaches a certain stage of maturity then we obtain that each individual will try to reach this stage as fast as possible. The earlier you start reproducing, the longer the time you will have to spread you genes throughout your life. Obviously adults won’t return to the juvenile stage once they reach maturity, so there wouldn’t be any reason to keep worrying about accumulating energy. Moreover, don’t forget that hunting mobile prey (insects) requires spending energy. Maybe adults switch to a less demanding way of feeding because they prefer to dedicate more energy to reproduction? Who knows.

 

Morphology

 

According to the results, the morphology changes in a parallel way with the diet, progressively from a mainly insectivore diet in juveniles to a predominately herbivore one in adults. The morphological change is basically a change in the head shape given by an accelerated increase of the height and width of the skull in comparison to the length. The first reaction is to link both changes. After all, it would make sense, it is known that head morphology is linked to diet through the bite force it can produce. Harder items need higher bite forces to be consumed, which at the same time need more robust heads, the result of wider and higher skulls (Herrel et al, 2001; Herrel et al, 2006; Kohlsdorf et al, 2008; Herrel et al, 2008). In theory, plant material is categorized as a “hard item” because it needs to be processed intensively from the jaws before going further through the digestive system (Herrel, 2007; McBrayer and Corbin, 2007).

 

My main conclusion was that. I could predict the morphology of the species based on its diet. The link is apparently so strong that the morphology even adopted the same ontogenic change observed in the diet.

 

 

Cambio del índice de forma craneal (Largo/ancho) de las tres especies respecto al tamaño corporal (SVL).

Change in the index of head shape (length/width) vs body size (SVL). Notice how the values for M. thoracicus (blue) diminish with the increase in body size because of a proportional increment of the head width.

 

%V

Change in the percentage of vegetal items in the diet of M. thoracicus vs body size (SVL).

 

What else?

 

Although everything seemed to be clear and solved, I must that there are more things to determine.

 

The cranial morphology is not only linked to diet, but also to other important ecological factors that I didn’t considered in my thesis. Is worth it to mention a couple of them.

 

An interesting case is the one related to habitat use. Lizards are often divided in three general groups in respect to the habitat they use: the arboreals, the rock-climbing and the ground dwelling. As we could expect there are optimal morphological adaptations for each type of habitat. Let’s focus in the case of the rock-climbing lizards. Because these animals spend a lot of time in vertical surfaces, with the body in a perpendicular direction in respect to the ground, the morphology they show includes a flat body. This allows the center of gravity to stay closer to the surface and makes the friction between body and the surface as optimal as possible. This morphological variation also includes the head. Flatter heads will favor the use of vertical surfaces.

 

The species of my study are a bit out of this scenario because they don’t use rocks as their main habitat. However, what would happen being this the case? Luckily, somebody already made the study and also did it with tropidurids! which means with lizards closely related to the Microlophus of my thesis. In this work of 2008 Kohlsdorf measures the consequences of the conflict between diet and habitat use on the head morphology. To summarize one of the conclusions of that work, it was found that tropidurids in general give preference to diet over habitat use. Although there were differences in the preferred habitats of distinct species there wasn’t a link between these and the cranial morphology. The opposite happened with the diet, a strong link was found between the width of the head and the presence of hard items in the diet. A really interesting discovery but, in any case, we still don’t know how this works for other groups of lizards.

IMG_1982

The typical habitat of M. thoracicus, with scattered vegetation patches.

Another important ecological factor is competition. Males do frequently compete for females, territories, resources, etc. As expected, the head has a very important role in this kind of interactions as it is most of the time the main attack weapon. Higher bite forces will allow a higher success in confrontations between individuals. As we know, bite force is positively related with the height and width of the head. This is practically the same case as with the consumption of hard dietary items.

 

It would be interesting to perform a study of intraspecific competition with M. thoracicus, maybe an ontogenic change towards bigger heads could be also linked with a greater need of competing with other males in the adulthood.

*****

My thesis is over, but it opened the way to many other ideas. That’s what usually happens, you find an answer and two new questions appear in front of you. I can say that I’m happy that this simple thesis was the first step for larger projects which I’m working on now. For sure I will write about them in the future. This was only an example of the patterns and interactions that are hiding in nature, invisible to our eyes, and hopefully it will be just one of several cases I will have the possibility to study.

 

References:

  • Herrel A., Joachim R., Vanhooydonck B. y Irschick D. J. (2006). Ecological consequences of ontogenic changes in head shape and bite performance in the Jamaican lizard Anolis lineatopus. Biological Journal of the Linnean Society. 89, 443-454.
  • Herrel A., Van Damme R., Vanhooydonck B., De Vree F. (2001b). The implication of bite performance in two species of lacertid lizards. Can. J. Zool. 79, 662-670.
  • Herrel A. (2007). Herbivory and foraging mode in lizards. En Reilly S. M., McBrayer L. D. y Miles D. B. Lizard Ecology: The Evolutionary Consequences of Foraging Mode (271-301) Cambridge University Press 2007
  • Herrel, A., K. Huyghe, B. Vanhooydonck, T. Backeljau, K. Breugelmans, I. Grbac, R. Van Damme, and D. J. Irschick. (2008). Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 105, 4792–4795.
  • Kohlsdorf T., Grizante M. B., Navas C. A., Herrel A. (2008). Head shape evolution in Tropidurinae lizards: does locomotion constrain diet?. J. Evol. Biol. 21, 781-790.
  • McBrayer L. D., Corbin C. E. (2007) Patterns of head shape variation in lizards: morphological correlates of foraging mode. En Reilly S. M., McBrayer L. D. y Miles D. B. Lizard Ecology: The Evolutionary Consequences of Foraging Mode (271-301) Cambridge University Press 2007.
  • Pough F. H. (1973). Lizard energetics and diet. Ecology 54(4): 837-844.
  • Quispitúpac E. & Pérez J. (2009). Dieta de la lagartija de las playas Microlophus peruvianus (Reptilia: Tropiduridae) en la playa Santo Domingo, Ica, Perú. Rev. Peru. Biol. 15(2): 129- 130.
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