Stenocercus, residentes de los Andes

English version below!
Foto de portada: Stenocercus fimbriatus, tomada por David Chang.

En este momento de mi vida estoy trabajando en mi tesis de maestría en la Universidad de Harvard. La estoy realizando en el Losos lab, un grupo bastante conocido (por no decir el más famoso!) por sus contribuciones en el área de ecomorfología y radiación adaptativa utilizando principalmente lagartos como su modelo de estudio.

Sin entrar en mucho detalle sobre lo que esta oportunidad significa para mi (lo cual podría escribirlo en otro post) les contaré un poco sobre mi proyecto, demasiado poco ya que quiero escribir sobre él cuando esté terminado (espero, en unos 5 ó 6 meses). Mi intención con este proyecto tiene bastante que ver con realizar una descripción ecomorfológica de todo el grupo de saurios denominado Tropidurinae. Tropidurinae, si hablamos en lenguaje taxonómico, es una “sub-familia” según como lo describen diferentes autores. Vamos a limitarnos a considerar esta sub-familia como un grupo de especies que están relativamente emparentadas entre sí, ya que comparten un mismo ancestro común.

Volviendo a mi proyecto, voy a trabajar principalmente con características morfológicas de estos animales, para lo cual tengo la increíble oportunidad de analizar especímenes almacenados en la colección del Museo de Zoología Comparativa de la Universidad de Harvard. Esto significa que tengo una cantidad enorme de información a mi disposición para estudiar, tal vez la más grande que vaya a tener en mi vida?

Mi proyecto es algo ambicioso ya que es un análisis a gran escala. Los tropidúridos (que es como llamaré desde ahora a los miembros de la mencionada sub-familia) están conformados por once géneros y cientos de especies que se dispersaron desde las islas del Caribe hasta el extremo sur de Sudamérica, adaptándose a todos los tipos de hábitats que encontramos en estos territorios (que no es poco!). Estos once géneros son: Ctenoblepharys, Leiocephalus, Liolaemus, Microlophus, Phymaturus, Plesiomicrolophus, Plica, Stenocercus, Tropidurus, Uracentron y Uranoscodon. (Vitt y Caldwell 2009). Tal vez recuerden a los Microlophus, ya que con ellos hice mi tesis de pregrado. La taxonomía es una ciencia bastante inestable así que perdónenme si alguno de estos datos resulta haber cambiado.

En corto, estoy pasando bastante tiempo revisando varias decenas de individuos de cada uno de los géneros, pasando tanto tiempo en un mismo género que hasta me encariño con ellos! Como no solo es cuestión de analizar los especímenes del museo sino también revisar información ya existente sobre cada género y especie me pareció bueno escribir un post por cada género que voy viendo, describiendo de manera muy general algunas cosas que estoy aprendiendo sobre estos animales. En este contexto empezaremos con el primero.

El primer género que decidí revisar fue Stenocercus. El nombre proviene de dos palabras griegas y se traduciría como “cola estrecha”. Este género tiene actualmente 66 especies reconocidas a la fecha según “The Reptile Database” (http://reptile-database.reptarium.cz/advanced_search?genus=stenocercus&submit=Search). Lo interesante es que, si bien el género se creó en 1837 (Duméril y Bibron, 1837), en tan solo 3 décadas (entre 1972 y 2000) se descubrieron 31% de las especies conocidas hasta esa fecha (Torres-Carvajal 2000), y el número de especies sigue incrementando. Esto se debe, probablemente, a un renovado interés en el estudio de hábitats andinos (principales hábitats de los Stenocercus) , donde los diferentes pisos altitudinales permiten un alto nivel de especiación. Los Stenocercus no son tan ajenos a nosotros. Probablemente verás algunos Stenocercus crassicaudatus (el de la foto de abajo) tomando el sol si es que visitas Machu Picchu y sus alrededores. En zonas amazónicas podrás encontrar, si tienes suerte, a Stenocercus fimbriatus el cual es bastante llamativo por su interesantísima similitud con una hoja seca como se puede ver en la foto de inicio de este post.

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Stenocercus crassicaudatus. Foto de David Chang.

  

Les contaré un poco de lo que he aprendido de la historia biogeográfica de los Stenocercus, después de todo no los nombré “residentes de los Andes” por nada. Dos o tres estudios han tratado de definir una historia para los Stenocercus. Según lo que he encontrado la más aceptable sería la siguiente:

Según Torres-Carvajal en su trabajo de 2007, los Stenocercus se habrían originado en los Andes Centrales (considerados como la sección de la cadena montañosa comprendida entre grados 5 y 18 del hemisferio sur, de 2000 km de largo y que se extiende desde el norte de Perú, pasando por Bolivia y hasta el norte de Chile) al lado oriental de la cordillera. A partir de este punto inicial hubo una división inicial que separaría al género en dos clados. Como Torres-Carvajal, nombraremos estos clados como “A” y “B”.

El clado A a su vez se divide en dos sub-clados, cada uno de los cuales tiene una historia biogeográfica distinta. El primero de estos sub-clados de A se diversificó casi exclusivamente en la zona occidental de los Andes centrales. El segundo sub-clado de A se diversificó de manera más extensiva incluyendo ambas caras de los Andes nor-centrales y la zona occidental de los Andes del norte (12ºN-5ºS), incluyendo sus valles inter-andinos (ver figura 1, abajo).

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Figura 1. Diversificación del clado “A”. El punto amarillo simboliza el supuesto lugar de origen del género Stenocercus. Las flechas rojas y verdes simbolizan las dispersiones del primer y segundo sub-clado respectivamente, La línea punteada simboliza los límites de distribución de Stenocercus. Ver el texto para los detalles. Mapa base extraído y modificado de Torres-Carvajal, 2007.

El clado B tiene un sub-clado que parece haberse diversificado exclusivamente en los Andes del norte por ambos lados, algunos linajes llegando a asentarse en zonas bajas adyacentes al océano pacífico, siempre de manera paralela a los Andes del norte. Las especies restantes del clado B se diversificaron en las pendientes orientales de los Andes centrales, las nor-orientales de los Andes del sur (18ºS-56ºS), el Cerrado de Brasil (savana tropical) e incluso en las zonas bajas adyacentes al Océano Atlántico en Argentina, Uruguay y Brasil (Torres-Carvajal, 2007) (ver figura 2 abajo).

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Figura 2. Diversificación del clado “B”. El punto amarillo simboliza el supuesto lugar de origen del género Stenocercus. Las flechas naranjas y turquesa simbolizan las dispersiones del primer y segundo sub-clado respectivamente, La línea punteada simboliza los límites de distribución de Stenocercus. Ver el texto para los detalles. Mapa base extraído y modificado de Torres-Carvajal, 2007.

Actualmente las especies del clado A y B muestran diferencias importantes respecto a su distribución. Especies del clado A no se pueden encontrar en los Andes sur, y tienen un rango de distribución limitado evidenciándose en el alto nivel de endemismo por país. No hay especies que ocurran en los Andes del norte y los centrales simultáneamente y la mayoría son endémicas de los Andes centrales en Perú. Por el contrario, las especies del clado B han mostrado un grado de dispersión mucho mayor. Podemos encontrar especies de este grupo en los Andes del norte (44%), centrales (41%), del sur (9%), tierras bajas cerca al Atlántico (16%), Amazonía (9%) y Cerrado (3%) (Torres-Carvajal, 2007). Sin embargo, especies del clado A parecen haberse elegido dispersarse de manera vertical ya que muchas especies se encuentran a más de 1500 metros sobre el nivel del mar, a diferencia de las especies del clado B, más restringidas a lugares bajo 1000 metros.

La diversificación de Stenocercus probablemente vaya de la mano con procesos geográficos que dieron forma a los Andes como los conocemos hoy en día, lo que permitió que estos animales lleguen a dispersarse hacia hábitats bastante distintos entre sí, además de a altitudes diferentes casi a lo largo de toda la Cordillera. Esto, junto con historias evolutivas tan diversas que muchas veces llevaron a varias especies a ocupar las mismas zonas, proporciona un escenario perfecto para poner a prueba muchas relaciones ecomorfológicas, como el simple caso que presenté en mi tesis de pregrado para las Microlophus. Es esta diversidad la que los hace tan interesantes! Y eso que solo es el primer género que voy registrando para mi proyecto, esto me da una idea de la enorme cantidad de información que tendré que analizar al final y la verdad, me entusiasma muchísimo.

Revisando los datos que yo mismo he recogido estas últimas semanas de los Stenocercus del museo observo que solo conseguí datos de la mitad de las especies existentes, obteniendo afortunadamente una muestra representativa de ambos clados, diferentes altitudes y distintos hábitats. Algo que me llamó la atención es que el 70% de las especies se pueden encontrar en Perú y el 60% sólo en Perú. Creo que esta es una oportunidad única (en realidad aquí en Perú tenemos muchísimas oportunidades “únicas”) para estudiar distintos procesos evolutivos en un sistema (en este caso los Stenocercus) que tiene este tipo de historia. Hay también bastante material para trabajos en biogeografía, ecología, especiación, etc. Como parte de mi trabajo también estuve en busca de información de la biología básica de las especies de este género y pude notar que esta es bastante escasa, qué genial sería si pudiera contrastar información morfológica con información ecológica precisa!

Es cierto, los Stenocercus se han dispersado y diversificado de una manera sorprendente, pero aún quedan varias preguntas al aire: ¿Por qué no vemos más Stenocercus en los Andes del sur? ¿Por qué no hay más Stenocercus en la Amazonía? Debo recordar que esta es solo el primer género que he analizado, además no he mencionado aquí lo que he encontrado respecto a las características morfológicas que he registrado. Espero que, mientras siga investigando la historia de cada género en este grupo, juntamente con sus características morfológicas y ecológicas, pueda finalmente terminar el rompecabezas que acabo de empezar.

Referencias:

  • Duméril AMC and Bibron G. 1837. Erpétologie Générale ou Histoire Naturelle Complete des Reptiles. Vol. 4. Libr. Encyclopédique Roret, Paris.
  • Torres-Carvajal O. 2000. Ecuadorian lizards of the genus Stenocercus (Squamata: Tropiduridae). Scientific Papers University of Kansas Natural History Museum 15: 1–38.

  • Torres-Carvajal O. 2007. Phylogeny and biogeography of a large radiation of Andean lizards (Iguania, Stenocercus). Zoologica Scripta 36: 311-326.
  • Vitt LJ and Caldwell JP. 2009. Herpetology. An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles, 3rd Edition. San Diego, USA, Academic Press.

Stenocercus, residents of the Andes

Cover photo: Stenocercus fimbriatus. Taken by David Chang.

In this moment of my life I’m working in my master’s thesis at Harvard University. I’m doing it at the Losos lab, a well known group (not to say the most famous!) because of its contributions in the subject of ecomorphology and adaptive radiation using mainly lizards as study models.

Without mentioning too much about what this opportunity means to me (I might write this in another post) I will tell you a bit about my project, too little because I want to write about it when finished (hopefully in 5 or 6 months). My intention with this project is to make an ecomorphological description of the group denominated as Tropidurinae. Tropidurinae, in a taxonomic language, is a “sub-family” as described by some authors. We will limit to consider this sub-family as a group of species relatively close to each other, sharing a common ancestor.

Going back to the project, I will work mainly with morphological characteristics of these animals, for which I have the amazing opportunity to analyze the specimens stored in the collection of Harvard University’s Museum of Comparative Zoology. This means that I have a huge amount of information at my disposal to study, who knows, maybe the biggest I will ever have in my life?

My project is somewhat ambitious since it is large scale analysis. Tropidurids (from now on I will call the member of this sub-family this way) are conformed by eleven genera and hundreds of species that dispersed from the Caribbean islands to the southern tip of South America, adapting to all the types of habitats that can be found in these territories (which is not a small thing!). These eleven genera are: Ctenobleharys, Leiocephalus, Liolaemus, Microlophus, Phymaturus, Plesiomicrolophus, Plica, Stenocercus, Tropidurus, Uracentron and Uranoscodon (Vitt and Caldwell, 2009). Maybe you remember the Microlophus since I made my undergrad thesis with them. Taxonomy is a quite unstable science so forgive me if some of these data have changed.

Long story short, I’m spending a lot of time reviewing several individuals of each genus, using that much time in a single one that I end up feeling really close to them! Because is not only a matter of analyzing the museum specimens but also of reviewing already existing information about every genus and species I thought it would be good to write a short post for each genus I finish working with, describing in a very general way some things that I’m learning about these animals. In this context I will start with the first.

The first genus I decided to check was Stenocercus. The name comes from two Greek words that together would be translated as something like “narrow tail”. Nowadays this genus has 66 recognized species according to “The Reptile Database”(http://reptile-database.reptarium.cz/advanced_search?genus=stenocercus&submit=Search). Interestingly, even though this genus was created in 1837 (Duméril and Bibron, 1837), in only 3 decades (between 1972 and 2000) 31% of the species known at the time were discovered (Torres-Carvajal, 2000), and the number of species keeps increasing. This is probably because a renewed interest in the study of Andean habitats (main habitats of Stenocercus), where the different altitudinal levels allow a high level of speciation. Stenocercus lizards shouldn’t be unknown for us (at least for peruvians!). Probably you can see some Stenocercus crassicaudatus sunbathing if you visit Machu Picchu and its surroundings (see picture below). In Amazonian zones you could find, with some luck, Stenocercus fimbriatus, which owns a striking similarity with a dry leaf as you can see in the picture in the beginning of this post.

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Stenocercus crassicaudatus. Photo by David Chang.

I will tell you a bit about what I have learnt of the biogeographical story of the Stenocercus lizards, after all I didn’t name them “residents of the Andes” without reason. Two or three studies had tried to define a story for the Stenocercus. From what I found, the most acceptable would be the next one:

According to Torres-Carvajal, in his work of 2007, the Stenocercus lizards originated in the central Andes (considered as the section of this mountain chain found between 5 and 18 degrees of the southern hemisphere, of about 2000 km long and which extends from northern Peru, passing by Bolivia to northern Chile) to the east part of the mountains. From this initial point there was an initial division that would split the genus in two clades. As Torres-Carvajal, we will name these clades as “A” and “B”.

The “A” clade got divided in two sub-clades, each of them having a different biogeographic history. The first of these A sub-clades diversified almost exclusively in the occidental zone of the central Andes. The second sub-clade diversified in a more extensive way, including both slopes of nor-central Andes and the occidental part of the northern Andes (12ºN-5ºS), including its inter-andean valleys (see figure 1 below).

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Figure 1. Diversification of the “A” clade. The yellow dot symbolizes the location of origin of the Stenocercus genus. Red and green arrows symbolize the dispersions of the first and second sub-clades respectively. The dotted line represents the distribution range of Stenocercus. See text for details. Base map extracted and modified from Torres-Carvajal, 2007. 

The “B” clade has a sub-clade that seems to have diversified exclusively in the northern Andes on both sides, some lineages settling on lowlands next to the Pacific Ocean, always parallel to the northern Andes. The remaining species of the B clade diversified in the eastern slopes of the central Andes, the nor-eastern slopes of southern Andes (18ºS-56ºS), Brazil’s Cerrado (tropical savanna) and even in the lowlands next to the Atlantic Ocean in Argentina, Uruguay and Brazil (Torres-Carvajal, 2007) (See figure 2 below).

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Figure 2. Diversification of the “B” clade. The yellow dot symbolizes the location of origin of the Stenocercus genus. Orange and turquoise arrows symbolize the dispersions of the first and second sub-clades respectively. The dotted line represents the distribution range of Stenocercus. See text for details. Base map extracted and modified from Torres-Carvajal, 2007.

Nowadays the species of clades A and B show important differences in respect to their distribution. Clade A species can’t be found in the southern Andes and have a limited distribution range, this being evident in the high level of endemism in each country. There are not species that occur in the northern and central Andes simultaneously and most of them are endemic of the central Andes in Peru. In contrast, clade B species have showed a higher dispersion level. We can find species of this group in the northern (44%), central (41%) and southern Andes (9%); also in the Atlantic lowlands (16%), the Amazon (9%) and Cerrado (3%) (Torres-Carvajal, 2007). However, clade A species seem to have chosen to disperse in a vertical way since several of these species are found at altitudes higher than 1500 meters above sea level, while clade B species are somewhat restricted to habitats under 1000 meters.

Stenocercus diversification is probably linked with the geographic processes that shaped the modern Andes, which allowed these animals to disperse towards very different habitats and altitudes along the Andes. This, together with the different evolutionary histories that sometimes allowed some species distributions to overlap between them, gives us a perfect scenario to test several ecomorphological relationships, like the simple case I presented as my undergrad thesis with the Microlophus. Is this diversity what makes the Stenocercus so interesting! And this is just the first genus I’m registering by now for my project, so this gives me an idea of the huge amount of information that I will have to analyze at the end and, to be honest, I’m really excited about this.

Checking the info I gathered from the museum’s Stenocercus these past weeks I see that I only got data for half of the species existent, luckily obtaining a representative sample of both clades, different altitudes and different habitats. Something that caught my attention is that 70% of the Stenocercus species can be found in Perú and 60% only in Peru. I think this is a unique opportunity (actually here in Peru we have a lot of “unique opportunities”) to study different evolutionary processes in a system with this kind of history. There is also a lot of material for projects in biogeography, ecology, speciation, etc. As part of my project I was also looking for natural history information for these species and I noticed that it is very limited, it would be great for me to be able to contrast morphological information with precise ecological information!

It’s true, Stenocercus lizards have dispersed and diversified in an amazing way, but there are still some open questions: ¿Why do they stop occurring in the southern Andes? ¿Why no more Stenocercus species in the Amazon? I have to consider that this is just the first genus I have analyzed, also I haven’t considered the clues given by the morphological characteristics that I’ve been measuring. I hope that, while I keep exploring the history of each genus in this group, together with its morphological and ecological characteristics, I’ll be able to finish the puzzle I just started.

References:

  • Duméril AMC and Bibron G. 1837. Erpétologie Générale ou Histoire Naturelle Complete des Reptiles. Vol. 4. Libr. Encyclopédique Roret, Paris.
  • Torres-Carvajal O. 2000. Ecuadorian lizards of the genus Stenocercus (Squamata: Tropiduridae). Scientific Papers University of Kansas Natural History Museum 15: 1–38.

  • Torres-Carvajal O. 2007. Phylogeny and biogeography of a large radiation of Andean lizards (Iguania, Stenocercus). Zoologica Scripta 36: 311-326.
  • Vitt LJ and Caldwell JP. 2009. Herpetology. An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles, 3rd Edition. San Diego, USA, Academic Press.
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